Recibimos información
acerca del ambiente desde los receptores sensoriales (neuronas especializadas
en la recepción de una variedad de acontecimientos físicos). Estos receptores
son moléculas proteicas. Los estímulos modifican los receptores y alteran su
potencial de membrana. Este proceso se conoce como transducción sensorial,
porque una serie de fenómenos sensoriales son transducidos (transferidos).
Estos cambios eléctricos se denominan potenciales receptores. Los potenciales
receptores modifican la liberación de
neurotransmisores, y modifican el patrón de descarga de las neuronas con
la que sinaptan. Finalmente, la información llega al cerebro.
TRANSDUCCION:
proceso por el que los estímulos sensoriales son convertidos en potenciales
receptores, lentos y graduados.
POTENCIAL
RECEPTOR: potencial eléctrico graduado, lento, producido en las células
receptoras en respuesta a estímulos físicos.
EL
ESTÍMULO
Nuestros ojos
detectan la presencia de luz. La luz es una banda del espectro de radiación
electromagnética, la radiación electromagnética nos resulta visible entre los
valores de longitud de onda comprendidos entre 380 y 760 mm (un nanómetro es la
milmillonésima parte de un metro.
El color de la luz viene determinado por tres
dimensiones: tonalidad, saturación y
brillo. Si la frecuencia de oscilación de la onda varía, la distancia entre
los picos de la onda variará pero de modo inverso. Las oscilaciones más lentas
determinan longitudes de onda más corta. Las longitudes de onda determinan la TONALIDAD. El espectro de luz visible muestra el
rango de longitudes de onda que nuestros ojos pueden detectar.TONALIDAD: una
de las dimensiones de la percepción
del color; la longitud de
onda predominante.
BRILLO: una de las dimensiones en la
percepción del color; la intensidad
La
tercera dimension es la saturacion, se refiere a la PUREZA relativa de la luz que se percibe. Si toda la radiacion es
de una longitud de onda determinada, el color percibido es puro, o totalmente
saturado. Contrariamente, si la radiacion contiene contiene todas las
longitudes de onda, no produce la sensación de tonalidad, parece blanco. Los
colores con valores intermendios de saturación consisten en mezclas de
longitudes de ondas diferentes.
SATURACIÓN: una de las
dimensiones de la percepción del color; la pureza.
ANATOMÍA DEL SISTEMA VISUAL.
Para poder ver una imagen, ésta tiene
que estar proyectada sobre la retina,
la capa inerna del ojo. Esta imagen provoca cambios en la actividad electrica
de millones de neuronas en la retina, cuyos
resultados son los mensajes enviados a través del nervio
óptico al resto del
cerebro. La retina es considerada parte
del cerebro; tanto la retina como el nervio óptico son parte del sistema
nervioso central.
EL
OJO
Están
suspendidos en las órbitas, que son cavidades óseas de la zona anterior del
cráneo. Se mueven mediante6 músculos extraocularesque están unidos a la envuelta externa del globo ocular,
rígida y blanca que se llama esclerótica
La zona de unión queda oculta por la membrana
conjuntiva. Esta membrana recubre el interior del parpado y se dobla,
revistiendo al globo ocular (esto evita que la lente de contacto se caiga por
detrás del ojo).
ESCLERÓTICA: capa más interna del ojo, es blanca y opaca con función protectora. En
la zona interior tenemos la córnea, es una membrana transparente que permite el
paso de la luz a través de ella, no existen receptores de presión.
El ojo tiene tres
movimientos:
-
Movimientos de vergencia
(involuntario): son movimientos cooperativos que mantienen la
fijación de ambos ojos sobre el mismo punto, o más exactamente, mantienen la
imagen del objeto diana en zonas correspondientes de las dos retinas [separación (divergencia) o
acercamiento (convergencia)].
-
Movimientos sacádicos:
movimientos bruscos y rápidos de los
ojos de un punto a otro, utilizados en la exploración de la escena visual. No
se puede controlar conscientemente la velocidad del movimiento entre las
paradas, en cada movimiento sacádico los ojos se mueven todo lo rápido que les
es posible.
-
Movimientos de persecución:
movimientos que hacen los ojos para mantener proyectada en la fóvea
la imagen de un objeto en movimiento, ejemplo: mirar un dedo mientras lo estás
moviendo de un lado a otro. Puede hacerse que los ojos se muevan más
lentamente.
La capa externa, la esclerótica, es opaca y no permite la
entrada de luz. Sin embargo, en la parte anterior del ojo la capa externa, la córnea, es transparente y permite el
paso de la luz. La cantidad de luz que penetra es regulada por la pupila, que es una abertura en el iris. El cristalino está situado detrás del iris, y está formado por capas
transparentes. Su forma puede modificarse por la contracción de los músculos
ciliares. Estos cambios del cristalino
permiten que se formen sobre la retina imágenes enfocadas de objetos próximos o
alejados (acomodación).
ACOMODACION:
cambios en el grosor del cristalino, realizados por los músculos ciliares, que
permiten que se formen sobre la retina imágenes enfocadas de objetos próximos o
lejanos.
Después de pasar por el cristalino, la luz
atraviesa la parte principal del ojo, que contiene el humor vítreo (líquido
vidrioso). Una vez que la luz atraviesa el humor
vítreo, incide sobre la retina,
en la capa interna de la parte posterior del ojo. En la retina se encuentran las células receptoras, los bastones y los conos(fotorreceptores).
Los conos
son menos numerosos que los bastones,
pero a pesar de eso, nos aportan la mayor parte de la información sobre el
entorno. Los conos son los
responsables de la visión diurna.
Aportan información de los detalles más finos o agudeza visual.
La
fóvea es la región central de la
retina, donde existe la máxima agudeza, y contiene solamente conos. Los conos
también son los responsables de la visión del color. Los bastones no procesan
el color y proporcionan una visión con poca agudeza, son más sensibles a la
cantidad de luz. En ambientes poco iluminados usamos la visión con los
bastones, por lo que con poca iluminación somos ciegos al color y perdemos la
visión fóveal.
Otra
estructura de la retina es el disco óptico, la zona donde los axones portadores
de la información visual se reúnen para salir del ojo, formando el nervio
óptico. El disco óptico origina un punto ciego, ya que ahí no hay receptores.
La retina está
formada por varias capas de cuerpos celulares neuronales, axones, dendritas y
fotorreceptores. Está dividida en 3 capas principales: la capa de los
fotorreceptores,
la capa de células bipolares y la capa de células ganglionares. Los
fotorreceptores están en el fondo de la retina, para llegas hasta ellos, la luz
tiene que atravesar las capas que los recubren (son transparentes).
Los fotorreceptores hacen sinapsis con
las células bipolares (conectan la capa profunda y la superficie de la
retina). A su vez estas neuronas conectan con las células ganglionares(sus axones
forman el nervio óptico) y llevan la información al cerebro.
En la retina también hay células horizontales
y amacrinas,
ambas transmiten la información en dirección paralela a la superficie de la
retina, combinando así los mensajes de los fotorreceptores adyacente.
Hay unos 55 tipos diferentes de neuronas: 1 de
bastón, 3 tipos de conos, 2 tipos de células horizontales, 10 tipos de células
bipolares, 24-29 tipos de células amacrinas y 10-15 tipos de células
ganglionares.
FOTORRECEPTORES
Sonsegmentos externos
conectados a un segmento interno (núcleo) por un cilio. En el externo hay un lamellae (discos de membranas).
El primer paso de la
transducción requiere una sustancia química llamada pigmento fotosensible (moléculas especiales), situados en los
lamellae. Esta moléculas o pigmento tienen dos componentes: opsina (proteína) y retineno(lípido).
Hay varios tipos de
opsinas: rodopsina (en los bastones)=opsina +
retineno. La rodopsina antes de que se ponga blanca por la luz, tiene un color
rosa púrpura.
El retineno se sintetiza por la vitamina A
(zanahoria).
La membrana del fotorreceptor
es diferente a las otras células, tiene canales para los cationes que están
generalmente abiertos. En la oscuridad, estos canales irónicos dejan pasar Na+ y Ca2+,
lo que hace que estén generalmente abiertos son las moléculas de GMP
cíclico, esto provoca que el potencial este menos polarizado, mientras
entra el Ca+ y Na2+,
va saliendo glutamato que no deja de salir hasta que no llega la luz. La luz
entra y rompe la molécula, esto provoca el blanqueo;
el blanqueo provoca una serie de procesos químicos que activan la proteína
G (transducina), la proteína G activa la molécula de la enzima fosfodiesterasa
y rompe el GMP cíclico y entonces se cierran los canales. Al no poder
entrar los cationes, la membrana aumenta su polarización y disminuye la
liberación de glutamato.
En la retina de los
vertebrados, la entrada de información a los fotorreceptores proviene tanto de
las células bipolares como horizontales. Las células bipolares y la de los fotorreceptores no descargan
potenciales de acción, la liberación del neurotransmisor está regulada por el
valor del potencial de su membrana. La despolarización aumenta la
liberación y la hiperpolarización la disminuye, esta reducción
en la tasa de liberación acaba provocando que la membrana de la célula bipolar se despolarice.La luz hiperpolariza los
fotorreceptores y despolariza a las células bipolares.
Al producirse la despolarización de las
células bipolares, éstas liberan
neurotransmisores y despolariza a las células ganglionares y aumenta la tasa de descarga. De esta forma la luz en
los fotorreceptores activa a las células ganglionares.
CONEXIONES
ENTRE LOS OJOS Y EL ENCÉFALO
Los axones de las
células ganglionares llevan información
al resto del encéfalo (son las ÚNICAS
que provocan potencial de acción)
La información procedente de las
células ganglionaressubea través del
nervio óptico hasta el núcleo geniculado lateral dorsal.
Este núcleo está formado por 6 capas de neurona y cada una recibe aferencias de
uno de los ojos.
Las neuronas de las dos
capas interna tienen cuerpos celulares grandes se llaman capas magnocelulares. Las cuatro capas externas son más
pequeñas y se llaman parvocelulares. Hay un tercer grupo de neuronas
situadas ventralmente a las otras capas y se llaman subcapas coniocelulares.
Estos
tres conjunto de capas pertenecen a sistemas distintos y son responsables de
distintos tipos de información visual y reciben también aferencias de distintos
tipos de células ganglionares de la retina.
Las neuronas del
núcleo geniculado lateral dorsal mandan sus axones a través de radiaciones
ópticas hasta la corteza estriada. Los nervios ópticos convergen hacia la base
del cerebro y se unen al quiasma óptico, en el, los axones de las células
ganglionares de la mitad interna de cada retina se cruzan y acaban en el núcleo
geniculado lateral dorsal del lado contrario, los axones de las hemirretinas
externas se mantienen en el mismo lado.
El
cristalino invierte la imagen al proyectarla a la retina. De este modo como los
axones de la mitad nasal cruza al otro lado cada hemisferio recibe información
este la mitad contralateral de la escena visual. No sólo existe la vía primaria
retino -geniculado -cortical, hay otras vías que se inician en las fibras de la
retina.
ANÁLISIS
DE LA INFORMACIÓN VISUAL: PAPEL DE LA CORTEZA ESTRIADA
Las células
ganglionares codifica la información acerca de la cantidad de luz (luminancia) que inciden en el centro y periferia de sus campos
receptores y también sobre la longitud de onda. La corteza estriada procesa la
información y la manda la corteza la asociación
ANATOMÍA
DE LA CORTEZA ESTRIADA
Tiene seis capas
principales y varias subcapas, dispuestas en bandas paralelas a la superficie
de la corteza. Todas las capas tienen núcleos de somas y arborización
dendríticas.
Por
un lado, en los primates, la información de las capas parvocelulares y magnocelulares
entran en la capa intermedia IVc de
la corteza estriada. De aquí la información pasa a las capas superiores y es
analizada por los circuitos neuronales.
Por otro lado desde
la capa coniocelulares, los axones
hacen sinapsis con las células de la capa
3 el 25% de la superficie de la corteza estriada analiza información de la
fóvea.
Se ha descubierto que
las neuronas de la corteza visual no responde
sólo a punto de luzsino que también responden selectivamente a
características especiales del entorno, es decir, los circuitos combinan
información de diferentes sitios, de esta forma es cómo detectan
características más amplias que las que corresponderían sólo a una célula
ganglionar.
ORIENTACIÓN
Y MOVIMIENTO
Lamayoría de las
neuronas de la corteza estriada modifican su la tasa de respuestas según la
orientación que tenga el objeto: son sensibles a la orientación.
Si se proyecta una
barra luminosa en el campo del receptor (ojos) y se gira la barra por su punto
central, se ha comprobado que la célula responderá solamente a una posición
concreta (orientación concreta).
Algunas neuronas dan su máxima respuesta cuando la barra está en vertical y
otras en horizontal y otras en posición intermedia.
También existen neuronas que son sensibles a la
orientación pero que tiene su campo receptores organizados
de forma oponente, se llama células simples, se excitaría cuando la
barra está situada en el centro del campo receptor pero si se mueve de posición
la célula se inhibiría.
Otro tipo de células
son las células complejas: se diferencian a las simples en
que éstas no tienen el efecto inhibitorio en la periferia, es decir siguen respondiendo. De hecho mucha de
las células compleja aumenta su tasa de descarga cuando se desplaza
perpendicularmente a su ángulo de orientación, por tanto se puede
decir que funciona como detectores
de movimientos, también responde sobre fondo blanco o negro.
Y por último están
las células hipercomplejasque
al igual que las otras, responden a una orientación concreta, pero que si
diferencian en que además tiene una región inhibitoria que coincide con los
extremos de las barras, lo cual permite que detecten los extremos o bordes
finales de los objetos con una orientación concreta.
FRECUENCIA
ESPACIAL (ANCHO DE BARRAS)
Al principio se creía
que la corteza visual primaria detectaba líneas y bordes pero se ha descubierto
que en realidad responde a enredados sinusoides.
Un enredado de onda
sinusoides se caracteriza por su frecuencia
espacial. Debido a que el tamaño de la imagen varía cuando llega la
retina, según la proximidad al ojo, lo que se utiliza para medirlo es el ángulo visual en vez de la distancia
física. La frecuencia espacial de un enredado
sinusoidal se expresacomo la variación de luminancia media en ciclos
por grados de ángulo visual. La mayoría de las células de la corteza estriada
tiene una alta tasa de respuesta al proyectar el enredado de ondas de una frecuencia
espacial concreta en una zona determinada de su campo receptor.
¿Qué aporta los
circuitos neuronales que procesan las frecuencias espaciales?
Los objetos pequeños y los detalles así como los bordes pronunciados de objetos
grandes proporcionan una señal con alta frecuencia, mientras que áreas
luminosas u oscuras son representadas con frecuencias bajas.
Una
imagen que es deficiente en frecuencias altas parece borrosa y desenfocada (es
parecido a lo que ve a una persona sin gafas); pero a pesar de esto, esta
imagen aporta mucha información sobre la forma y objetos en el entorno, por eso
la información visual más importante es la de frecuencias espaciales bajas (el
sistema magnocelular es el que
proporciona la información de baja frecuencia).
Las frecuencias bajas
producen un ruido visual, pero el filtrado del proceso los extrae y hace la
imagen más clara.
Las altas frecuencias
provocadas por los bordes estimulan a la corteza estriada. Cuando la corteza
visual de asociación recibe esta ruidosa información, tiene dificultad para
percibir las formas subyacentes.
TEXTURA
Se han hallado un nuevo tipo de
neuronas en la corteza estriada de los primates, estas muestran
un aumento de respuestas con patrones periódicos. No
aumentaba su respuesta ante una barra, barras o cortes proyectados en su campo
receptor, pero su respuesta era más vigorosa ante los enredados de una
determinada frecuencia y con cierta orientación espacial.Para
producir una respuesta apreciable, estas células necesitan un mínimo de entre 2
y 7 barras claras y oscuras estas neuronas son sensibles a la modificación del
valor de la frecuencia óptima o de la orientación.
En la corteza
estriada de los primates hay unos 4 millones de células selectivas a patrones
periódicos que procesan los 4° centrales de la fóvea. Esto nos informa que la
función que nos dan estas células es la de la percepción de superficies. La mayoría de
las superficies tienen una textura rugosa y con patrones repetitivos. Estas
células nos ayudan a discriminar las diferentes texturas y a determinar su
orientación.
DISPARIDAD RETINIANA
Laprofundidad se percibe de varias formas,
muchas de las cuales pueden ser detectadas monocularmente.
La visión binocular nos da una percepción de profundidad
a través del proceso de la visión estereoscópica o estereopsia.
La estereopsiaes importante para la guía
visual de movimientos finos de la mano y de
los dedos (enhebrar una aguja).
La mayoría de las
neuronas de la corteza estriada son binoculares, las células aumentan la tasa
de respuesta cuando cada ojo ve un estímulo en localizaciones ligeramente
diferentes (disparidad retiniana):cada
ojo de una escena tridimensional ligeramente diferente y la presencia de la
disparidad vista diferencias en las distancias de los objetos al observado.
COLOR
De las células
ganglionares sale la información del color y a la corteza estriada, de aquí,
gracias a las capas parvocelulares y
coniocelulares se transmite la
información a unas células especiales que se agrupan en los Blobs de citocromo oxidasa. Estos blobs de CO fueron descubiertos por Wong – Riley, empleó una tinción para la
citocromo oxidasa, observó un patrón de distribución de pequeñas manchas.
Investigaciones posteriores revelaron la presencia de un patrón de puntos, cada
uno de ellos era una columna oscura que se extendía por las capas 2 y 3 y por la capas 5 y 6 de la
corteza.
El sistema parvocelulares recibe información sólo de los rojos y verdes, lainformación
adicional de los conos azuleses
transmitida a través del sistema
coniocelular.
En resumen: las
neuronas de la corteza estudiada responden a distintas características del
estímulo visual: orientación, movimiento, frecuencia espacial, textura, disparidad
retiniana y color.
ORGANIZACIÓN
MOLECULAR DE LA CORTEZA ESTRIADA
La corteza
estáorganizada en módulos. Cada módulos recibe información de otros módulos,
ejecuta algunas operaciones y pasa a otros módulos.. La corteza estriada está
dividida en 2500 módulos y tiene unas 1500 neuronas. Las neuronas de cada
módulo analiza varias características o rasgos de 1 pequeña parte del campo
visual, estos módulos reciben colectivamente información desde todo el campo
visual.
Desde las capas parvocelulares, coniocelulares y magnocelulares
el núcleo geniculado llegan los Inputs a las diferentes subcapas de la corteza
estriada. El inputs parvocelulares
se recibe en la capa 4cb, el magnocelulares en la capa 4ca y el coniocelular en la capa3.
Los módulos están formados
por dos mitades, cada uno rodea a un blobs
de CO. Estas neuronas tienen una función especial, son sensibles al color y a
las bajas frecuencias espaciales; estas neuronas no responden selectivamente a las orientaciones y tienen campos
receptores amplios, lo que hace pensar que no proporcionan información útil
para la percepción de la forma.
Fuera del blobs de CO, las neuronas muestran sensibilidad a la orientación, movimiento, frecuencia espacial, textura y disparidad
binocular, pero la mayoría no responde al color.
Cada mitad del módulo
recibe inputs de sólo un ojo, pero
las conexiones que hay dentro del módulo
combina la información de ambos ojos, por lo que la mayoría de las neuronas son
binoculares.
Los campos receptores
se superponen, esto es, todas las
neuronas de un módulo analiza la información de la misma región del campo
visual, si se inserta un microelectrodo en la superficie de la corteza estriada
(región interblobs) se encuentran
células simples y complejas. Todas comparten la misma dominancia ocular (mismo porcentaje de inputs desde cada uno
de los ojos).
Éstas dos
características (sensibilidad orientación y dominancia ocular) varían y están
dispuestas en ángulo recto la una
respecto a la otra.
¿Cómo se acomoda a la
frecuencia espacial en esta organización? Las neuronas
de los a blobs responden a las
frecuencias espaciales bajas, pero son sensibles a pequeñas diferencias de
brillo en su campo receptor. Fuera del blobs,
la sensibilidad a la frecuencia espacial varía en la distancia desde el control
del blobsmás próximo. Las frecuencias más altas están asociadas a
mayores distancias,sin embargolas
neuronas que están fuera de los blobs
parecen menos sensibles al contraste.
VISIÓN CIEGA
la
percepción visual depende de la integración de las conexiones entre la retina y
la corteza estriada por ello, lesiones en los ojos, nervio óptico, tracto
óptico, núcleo geniculado laterales, radiaciones ópticas o la propia corteza
visual primaria provoca una pérdida de visión en regiones particulares del campo
visual o una ceguera completa si la pérdida total. Se ha observado un fenómeno
interesante en personas con ceguera cortical (ceguera causada por lesión en las
radiaciones ópticas por la corteza visual primaria).
Las
lesiones de la radiación óptica o de la corteza visual primaria de uno de los
lados del cerebro causan ceguera en el campo visual contralateral. Si el lado derecho del cerebro está lesionado, el
paciente no podrá ver todo lo localizado en el lado izquierdo cuando mira hacia
el frente. Sin embargo se ha observado que si se coloca un objeto en el lado
ciego del paciente y se le decía que lo cogiera, era capaz de hacerlo con
precisión. El paciente también es sensible al movimiento y, en cierta medida, a
la orientación de los objetos, este fenómeno llamado visión ciega, podría depender de las conexiones que recibe la
corteza visual asociación desde el colículo superior del núcleo geniculado
dorsal y del pulvinar. El papel de la conexiones en el cerebro intacto no se
conoce. La mayoría de los inputs a la corteza visual asociación proceden de la
corteza estriada y obviamente estas condiciones son necesarias a la percepción
visual normal el fenómeno de la visión ciega también muestra que la información
visual puede controlar la conducta sin producir sensaciones conscientes, el
colículo superior y el núcleo pulvinar envían información visual aparte del
cerebro que guían el movimiento de las manos.
ANÁLISIS DE LA INFORMACIÓN
VISUAL: PAPEL DE LA CORTEZA VISUAL ASOCIACIÓN
La
corteza estriada no es el lugar donde se produce la percepción de los objetos
ni de la totalidad de las escenas visuales, para que se perciba los objetos de
la escena visual de formación desde estos módulos individuales tiene que
integrarse la combinación tiene lugar en la corteza visual asociación.
DOS
CORRIENTES DE ANÁLISIS VISUAL
La
información procedente de la corteza estriada se analiza en la corteza visual asociación. Las neuronas
de la corteza estriada envían axones a
la corteza extraestriada. La corteza extraestriada de los primates consiste
en varias regiones de las cuales contiene uno o más mapas independientes del
campo visual. Cada región está especializada y responden a características
particulares se han identificado 25 regiones y subregiones distinta en la
corteza visual. Esta región estádispuesta
jerárquicamente, empezando con la corteza estriada, la mayoría de la información se procesan de abajo hacia arriba. Alguna
información se transmite también en la dirección opuesta, pero el número de
axones que desciende en la jerarquía es mucho menor que el de los que
ascienden. La mayor parte de las eferencias
de la corteza estriada (V1) son enviadas a V2, una región de la corteza
estriada al lado de V1. En este
punto las vías divergen. La corteza de asociación visual tiene dos
corrientes de análisis: la corriente
dorsal y la corriente ventral.
CORRIENTE
DORSAL: un sistema de regiones interconectadas de la corteza visual, implicadas
en la percepción de la localización espacial; se inicia la corteza estriada y
finalizar la corteza parietal posterior.
CORRIENTE
VENTRAL: un sistema de regiones interconectadas de la corteza visual,
implicadas en la percepción de la forma; se inicia la corteza estriada y
finaliza en la corteza temporal inferior.
Algunas
de las eferencias V2 continúan hacia delante y recorren una serie de regiones
que constituyen la corriente ventral, otras ascienden hacia las regiones de la
corriente dorsal. Algunos axones transporta la información recibida desde el
sistema magno celular, desviándose del área V2: proyectan directamente desde V1
al área V5, una región de la corteza estriada dedicada al análisis del
movimiento. La corriente ventral reconoce que
es y la corriente dorsal reconoce donde está
localizado.
El
sistema magnocelular se encuentra en
todos los mamíferos mientras que los sistemas parvocelulares y coniocelulares
se encuentra sólo los primates esto sistema reciben información de diferentes
células ganglionares, las cuales están conectada diferentes tipo de bipolares y
fotorreceptores. Sólo las células de los sistemas parvocelulares y coniocelulares
reciben información sobre la longitud de onda desde los conos, por lo que
analiza la información relacionada con el color las células del sistema parvocelulares también muestra una
resolución espacial fina una resolución temporal baja son capaces de detectar
detalles muy fino pero su respuesta lenta y prolongada. El sistema coniocelular
recibe información sólo de cero conos azules, no proporciona información sobre
los detalles finos. Las neuronas del sistema magno celular son ciegas al color,
no son capaces de detectar los detalles finos, no pueden detectar los niveles
más pequeños de contrastes de luz y sombra. También son especialmente sensibles
al movimiento.
Tanto
el sistema magno celular como sistema Argos celular contribuyen a la
información en ambas corrientes. La corriente dorsal recibe, sobre todo inputs magnocelulares, pero la ventral recibe
aproximadamente es por igual de ambos sistemas al igual que la coniocelular
PERCEPCIÓN DEL COLOR
Las
neuronas de los blobs de la corteza
estriada responden al color. Esta neurona responde de forma ponente, como las
células ganglionares de la retina. Esta información es analizada en las
regiones de la corteza visual asociación que forma la vía ventral.
ESTUDIOS CON ANIMALES DE
LABORATORIO
Las
neuronas de los Blobs de CO envían
información del color a las subáreas
(V4)también
responden selectivamente al color, pero las característica que provocan
su respuesta son mucho más complejas. Esta neurona responden a múltiples
valores de longitud de onda, no a la que corresponden al rojo, al verde, al
amarillo cual azul.
La
apariencia del color permanece casi igual tanto con luz artificial, bajo un
cielo capotado o al mediodía. Éste fenómeno es conocido como CONSTANCIA
DEL COLOR. Nuestro sistema visual no responde simplemente a la longitud
de onda de luz reflejada por los objetos en cada zona del campo visual; en
lugar de eso realiza una compensación
según la fuente luminosa. Esta compensación parece hacerse por la
comparación simultánea de la composición del color de cada punto del campo
visual promedio del color de toda la escena.
Las
neuronas del área V4 de la corteza
estriada responden a varios colores.
Algunas también responden a barras de color con una orientación específica, por
ello el área V4 está implicada en el análisis tanto de la forma como del color.
Estas células responden a valores de longitud
de onda determinados, pero sustrayendo el montaje de longitudes de onda que se
presentan en el fondo esta sustracción podría servir como base para la
constancia de color.
Las lesiones del área V4 pueden alterar la constancia del color.
Parece
haberse localizado esa región (una parte de la corteza temporal inferior, justo
anterior al área V4); región que en el cerebro de los primates es denominada
como área TEO. Estos investigadores
lesionaron el área TEO. Los chimpancés clasifican los colores; la clasificación
se basa la característica de lo percepción del color.
ESTUDIOS SUJETOS HUMANOS
Las lesiones de una
región de la corteza extraestriada del
lóbulo occipital medial pueden causar pérdidas de la visión del color sin alterar la agudeza visual. Los
pacientes dicen que ven como si fuera una película en blanco y negro. Esta
condición es conocida con acromatopsia(visión
sin color). Si la lesión cerebral fuese unilateral, las personas perderían la
visión del color únicamente en la mitad del campo visual, y además no podrían
incluso imaginar los colores o recordar los objetos que vieron antes de que se
produjera la lesión cerebral.
En sujetos humanos,
una región análoga a los monos parece tener un papel crítico en la percepción
del color. Se ha descrito una región sensible al color, situada en la corteza temporal inferior y en una posición
que corresponde con la de TEO a la cual se le llama V8, y otras regiones
cerebrales que proporcionan información a V8.
La función de nuestra
capacidad para percibir diferentes olores es la de ayudarnos a percibir los
distintos objetos de nuestro entorno. Algunas personas con lesiones cerebrales
pierden la capacidad de percibir formas pero pueden todavía percibir colores.
Las capacidades
visuales residuales que muestran las personas con ceguera psíquica están mediadas
probablemente por las proyecciones desde el colículo superior y desde el tálamo
a la corteza extraestriada.
ANALISIS
DE LA FORMA
Se realiza en la
corteza visual extraestriada. Se inicia en la corteza estriada, en las neuronas
que responden a la orientación y a la frecuencia espacial; estas neuronas
envían información a la corteza extraestriada.Estacorteza contiene varias
subregiones que analizan la información y la envían (a través de la corriente
ventral) hacia la neocorteza temporal.
ESTUDIOS
CON ANIMALES DE LABORATORIOS
En los primates el reconocimiento de patrones visuales y la
identificación de objetos determinados tienen lugar en la corteza temporal
inferior. Esta región de la corteza visual de asociación está
localizada al final de la corriente ventral;
es donde se combinan el análisis de forma y color y donde tiene lugar la percepción de los objetos en tres dimensiones y del
fondo.La corteza temporal inferior se compone de dos regiones
principales: áreas TEO y TE.
Las lesiones de estas regiones provocan alteraciones graves en la
discriminación visual.
Los campos receptores
de las neuronas del área TEO son más grandes que las neuronas del área TE. Sus
aferencias principales le llegan desde el área V4 y las principales eferencias
se dirigen al área TE, lo que sugiere que la codificación neuronal de los
objetos visuales en TEO está basada en los rasgos de los objetos, y que estos
son más globales que los de V4, pero no tanto como los de TE.
Las lesiones del área
TEO imposibilitan a los monos el aprender una tarea que requiera discriminar
entre patrones bidimensionales, que difieran en forma, tamaño, orientación,
color o brillo. Por ello, esta región participa como un enlace esencial en el
análisis de la información visual.
Las neuronas del área
TE tienen los campos receptores más grandes de todas ellas, abarcando la mitad
completa del campo visual contralateral. Estas neuronas responden mejor a
objetos de tres dimensiones. Responde poco a los estímulos sencillos como
puntos de luz, barras o enrejados sinusoidales. Sólo responden cuando estos
estímulos se mueven hacia localizaciones diferentes, cambian sus dimensiones,
se modifican los fondos o son ocluidos parcialmente por otros objetos. Se puede
decir que participa tanto en el reconocimiento de objetos como en el análisis
de rasgos o características específicas.
Ninguna neurona
individual podría reconocer un estímulo complejo que se encuentre en la
naturaleza. En lugar de eso, estímulos concretos podrían ser representados por
la actividad de un amplio grupo de células, cada uno sensible a patrones
ligeramente diferentes. Es el patrón de actividad en los circuitos de neuronas
del área TE, que representan la percepción de objetos concretos.
La corteza temporal
inferior está organizada en columnas. Neuronas de regiones vecinas responden
frecuentemente a versiones algo diferentes del mismo estímulo. La mayoría de
estas células sensibles a las caras están localizadas en el área TE y el la
corteza que reviste el borde anterior del surco temporal superior.
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La visión
Nuestra visión inconsciente
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